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（来源：生态修复网）

文章信息

第一作者：朱海鹏 硕士研究生

通讯作者：谭志强 研究员，刘洪伟 助理研究员

通讯单位：中国科学院生态环境研究中心，中国科学院大学，国科大杭州高等研究院

https://doi.org/10.1021/acs.est.6c01006

科学问题

现有研究多关注单一抗生素暴露对作物的危害，而对复合抗生素污染如何影响作物光合系统，以及纳米生物炭（nBC）在复合污染条件下是否能够保护植物光合器官，仍缺乏系统的认识。具体而言，需回答以下科学问题：

1.四环素（TC）和环丙沙星（CIP）复合暴露是否会加剧水稻幼苗的光合损伤？

2.TC和CIP复合暴露造成水稻幼苗光合损伤的机理是什么？

3.nBC缓解抗生素复合暴露造成的光合损伤的作用机理是什么？

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抗生素复合污染对作物光合作用的影响日益受到关注，但目前其损伤机制与调控策略仍不清晰。本研究以水稻幼苗为模式植物，选择典型四环素类抗生素TC和喹诺酮类抗生素CIP作为污染物，设置单一和复合暴露体系，并引入nBC作为调控材料，系统解析了抗生素复合污染对水稻光合系统的损伤机制及nBC的缓解作用。

结果表明，TC和CIP复合暴露显著提高了抗生素在水稻根和地上部中的累积，加剧了幼苗生长抑制和光合色素损失。在最高复合暴露条件下，水稻净光合速率下降至1.44 μmol CO₂ m⁻² s⁻¹，表明抗生素复合污染严重限制了水稻的碳同化能力。叶绿素荧光和透射电镜结果进一步揭示：TC主要损伤PSII供体侧，而CIP主要阻断PSII受体侧的电子传递，二者共同导致PSII电子流受阻和类囊体结构解体，形成典型的“双位点光抑制”效应。

值得注意的是，添加nBC后，水稻组织中的抗生素负荷显著降低，光合功能得以恢复，光饱和速率恢复至3.94 μmol CO₂ m⁻² s⁻¹，差异代谢物数量由981个降低至858个。这表明，nBC主要通过降低抗生素的生物有效性，限制其向植物体内迁移，从而缓解叶绿体损伤和代谢紊乱。

图文导读

本研究首先比较了TC、CIP及其复合暴露对水稻幼苗表型、光合色素和组织内抗生素累积的影响。结果表明，随着抗生素浓度升高，水稻幼苗出现明显生长抑制和叶片黄化现象，其中CIP处理组的黄化更为显著。与单一抗生素处理相比，TC+CIP 复合暴露进一步加剧了生物量下降和色素损失，说明两者存在复合毒性增强效应。同时，复合暴露显著提高了TC和CIP在水稻根和叶中的累积水平，表明复合污染可能通过增加植物体内的抗生素负荷，放大毒性效应。

添加nBC后，水稻组织中的抗生素残留明显降低，叶绿素和类胡萝卜素含量得到恢复。这表明，nBC可通过吸附固定抗生素、降低其生物有效性，从源头上缓解植物毒性。进一步定量分析发现，nBC可使复合处理组的色素含量恢复约30%，生长指标恢复约10%。

图1. nBC通过维持光合色素含量并降低植物组织中抗生素累积，缓解水培水稻幼苗的抗生素胁迫。（A–C）不同抗生素处理下水稻幼苗表型；（D–G）叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素和类胡萝卜素含量；（H–K）TC和CIP 在叶片和根系中的累积浓度。

为进一步揭示光合损伤机制，作者测定了水稻叶片的气体交换参数、光合光响应曲线和叶绿素荧光参数。结果显示，TC、CIP及其复合暴露均导致净光合速率（Pₙ）、蒸腾速率（Tᵣ）、气孔导度（Gₛ）和胞间CO₂浓度（Cᵢ）显著下降，说明抗生素胁迫同时引发气孔限制和非气孔限制。在最高复合暴露条件下，Pₙ降至1.44 μmol CO₂ m⁻² s⁻¹，Gₛ接近零，表明叶片中的CO₂供应和碳同化过程均受到严重限制。

叶绿素荧光结果进一步表明，不同抗生素对PSII的作用位点存在差异。其中，TC处理主要表现为OJIP曲线整体下降，说明PSII供体侧电子供给受阻；CIP处理则导致J相和I相明显升高，表明QA到QB的电子传递受阻，即PSII受体侧发生阻塞；复合暴露同时呈现供体侧受损和受体侧阻塞的特征，证明TC与CIP共同诱导了双位点光抑制效应。

图2. 单一和复合抗生素暴露对水稻叶片气体交换、光化学能量分配及叶绿素荧光动力学的影响。（A–D）蒸腾速率（Tᵣ）、净光合速率（Pₙ）、胞间CO₂浓度（Cᵢ）和气孔导度（Gₛ）；（E–F）PSII实际量子产量（Y(II)）和PSII的最大量子产量（Fᵥ/Fₘ）；（G–I）光响应曲线；（J–L）快速叶绿素荧光OJIP曲线。

透射电镜结果为光合损伤提供了直接的结构证据。在正常水稻叶肉细胞中，叶绿体呈椭圆形，类囊体片层排列紧密，基粒结构清晰。而在TC+CIP复合暴露下，叶绿体内部结构发生明显破坏，主要表现为类囊体膜膨胀、基粒片层松散、膜系统解体以及嗜锇颗粒明显增多。这些结构变化表明，复合抗生素胁迫已经从功能层面延伸至细胞器结构层面，造成实质性损伤。

添加nBC后，叶绿体形态和类囊体结构得到明显保护，膜系统完整性增强，嗜锇颗粒积累减少。该结果与气体交换和叶绿素荧光数据相互印证，说明nBC 能够通过降低抗生素进入植物体内的风险，从而保护叶绿体结构并维持PSII电子传递功能。进一步分析发现，复合暴露几乎使光合机器“瘫痪”，而nBC可将最大光合速率（Pₘₐₓ）从0.62 μmol CO₂ m⁻² s⁻¹恢复至3.94 μmol CO₂ m⁻² s⁻¹。

图3. 抗生素胁迫和nBC添加下水稻叶肉细胞叶绿体超微结构变化。（A）对照组（CK）；（B）抗生素复合暴露组（Am）；（C）抗生素复合暴露+ nBC组（Am + nBC）。注：红色方框表示典型类囊体/基粒区域；箭头指示膜系统损伤、片层结构破坏或嗜锇颗粒积累。

KEGG富集分析显示，复合抗生素暴露主要影响膜脂代谢、苯丙烷生物合成、黄酮类代谢、氨基酸代谢和能量分配等通路。这些代谢变化与叶绿体膜系统破坏、电子传递受阻及ROS诱导的脂质过氧化密切相关。

添加nBC后，代谢扰动整体收缩，向稳态维持和光保护方向调整。例如，nBC促进了新黄质等光保护色素的恢复，降低了脂质氧化相关标志物，并部分调节了中心代谢中间产物的水平。同时，nBC处理组仍保留一定的黄酮/异黄酮类次生代谢响应，提示植物在损伤缓解的同时仍维持一定的抗氧化防御能力。这种代谢重塑有助于类囊体结构和光化学功能的协同恢复。

本研究证明，TC和CIP复合污染会对水稻光合作用产生明显威胁，其毒性并非简单叠加，而是通过增强作物体内抗生素累积、破坏光合色素系统、诱导PSII供体侧和受体侧的“双位点光抑制”等途径，进而造成类囊体膜结构解体和代谢网络紊乱。nBC则主要通过降低抗生素的生物有效性和植物体内负荷，发挥多重保护作用，促进光合功能恢复。该研究建立了一个连接污染物累积、光合功能损伤、叶绿体结构破坏、代谢重编程的多尺度诊断框架，为评估农田抗生素复合污染的作物风险提供了新思路，也为利用nBC提升作物抗污染胁迫能力提供了机制依据。

作者介绍

谭志强，理学博士，现任中国科学院生态环境研究中心研究员、博士生导师，中国科学院大学岗位教授，国科大杭州高等研究院双聘教授。主要研究方向为微纳颗粒分析仪器研制及其在环境与健康领域的应用。先后在韩国延世大学、美国犹他大学以及麻省大学从事访学合作研究。在Sci. Adv.、Environ. Sci. Technol.、Anal. Chem.、Water Res.、TrAC Trends Anal. Chem.、J. Agric. Food Chem.等国内外学术期刊发表论文90余篇，参与编写中文专著5部，授权国家发明专利8项。主持国家自然科学基金5项及北京市自然科学基金1项，作为子课题负责人参与国家“973”、国家重点研发计划、国家自然科学基金专项等。担任《Reviews of Environmental Contamination and Toxicology》《Atomic Spectroscopy》《Journal of Analysis and Testing》《分析试验室》《中国无机分析化学》等学术刊物编委。兼任中国分析测试协会原子光谱分会常务委员，中国检验检测学会测试装备分会原子光谱应用与技术专家组副秘书长，中国仪器仪表学会原子光谱专业委员会委员。2017年入选中国科学院青年创新促进会，2018年获中国分析测试协会科学技术奖（CAIA奖）一等奖，2019年获中国仪器仪表学会“朱良漪分析仪器创新奖”，2024年入选中国仪器仪表学会科学仪器托举计划优秀研发团队。

刘洪伟，理学博士，现任中国科学院生态环境研究中心助理研究员，主要从事有毒重金属生物地球化学循环及微纳颗粒环境行为与生物效应等方面的研究。在Environ. Sci. Technol.、Anal. Chem.、Water Res.等国内外学术期刊发表论文20余篇，主持国家自然科学基金青年基金1项、国家重点研发计划子课题2项，参与多项国家自然科学基金面上项目、北京市自然学基金项目等。

文章来源：生态环境科学

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